18亿年前……
藏在海底比较安全,因为海底的溶氧量不是很高,但是对于产甲烷菌来说已经极度不舒服,天哪,这个种群瑟瑟发抖了一亿年了,这样的日子什么时候是个头,所以能怎么办,等待一个救它的菌或者干脆听天由命吧!不过说来也巧,随后在产甲烷菌的领地真出现了一支别的细菌队伍,这支细菌自称叫做红细菌,可以在大洋里自由穿梭寻找食物,无氧和有氧环境对它来说毫无压力。真的这么厉害吗?不妨我们现在来解剖一下它的代谢机制。首先它的细胞膜上充斥着大量的营养摄入载体蛋白,可以搜刮各种有机物当作食物,最重要的是,它在无氧和有氧环境下都能生存,燃烧有机物。并且产生氢气和二氧化碳或者水,这意味着,它可以以氧气和H+作为电子受体,这是它主要的能量获取方式。除了这些最逆天的是它还有个辅助的无氧代谢机制,那就是以氢气为电子供体。不过它还有个家族生活在水面,听说可以使用光子剥夺有机物或者无机物的电子。
这位细菌的代谢多样性简直岂有此理,那为什么会突然造访热液口呢?当然是饿的呗,为维持如此代谢多样性的代价就是繁殖相对其他细菌慢,且食物不够吃,它很可能顺着海面一直吃自助吃到热液口,不过这家伙也够贪心,肯定吸收了不少不同细菌的基因,它之所以会这样,可能是厌氧界和好氧界目前都有细菌繁衍,那么它可以随意出入,获取两界的细胞残骸,不过它由于复制慢的缺陷,反而常常被两界微生物反杀,所以真是富贵险中求。不过这里必须说出下一句“也在险中丢,求时十之一,丟时十之九。很快你就能理解这句话了。
请想象这样一幅场景(故事开始了!):产甲烷菌目前最需要的是厌氧环境,以及大量的H2和CO2进行能量代谢和碳代谢。而这一切的需求红细菌完全能够满足,于是产甲烷菌便迫不及待的涌向红细菌。这样的场景就像一个男人可以为一个失魂落魄的女人提供充分的情绪价值和经济价值。可是……,快放开红细菌,它因为被大量产甲烷菌包围,根本触碰不到丝毫有机物和氢气,这是相隔数亿年的爱情吗?我看不是,到像是谋杀和无尽的索取。很快一部分红细菌死于爱之拥。随着海底氧气浓度的逐渐上升,产甲烷菌明白如果只是随意的掠取和不负责任的寻求庇护,不给红细菌自主呼吸,当然最后的结果会由于贪心自私而咎由自取。所以最安全的办法就是不要将红细菌束缚的太死。但问题来了,产甲烷菌剥夺了氢气,那红细菌的食物(另外一种食物有机分子)从何而来?
其实那样也还好,被束缚的红细菌勉强能生存,但是产甲烷菌该怎么办?它必须为即将到来的大氧化事件做好准备。其实产甲烷菌最好的办法便是将红细菌永远带着,就像当初露卡带着酸池毅然决然离开热液口一样。可是该如何带着红细菌呢,那就是吃点它。目前学术界并不清楚当时发生了什么,产甲烷菌用什么样的办法吞噬的?如今这仍然是演化史画卷上最神秘的一笔。因为细菌没有吞噬能力,且有细胞壁的阻碍。我想可能是不是红细菌消耗了束缚住自己的产甲烷菌的细胞壁,从而钻进了其细胞内。好了,这里留给各位看官去慢慢琢磨想象。
现在到了解决内共生的问题了,写到这我仿佛感觉像是在努力解决结婚后的夫妻矛盾一般,虽然我没有结婚。首先请想象这副场景,一个产甲烷菌体内闯入了三两个红细菌,会发生什么?为了活下去,当然是能量和碳源了,此刻红细菌不但要抢夺产甲烷菌体内的碳中间物,当然顺手要捞几个氢气分子。开始是这样,但慢慢你会发现,其实产甲烷菌的养家压力一点都不大,因为初始只需要产生大量碳源分给红细菌,那么它会反过来用二氧化碳和氢气孵育产甲烷菌,运气好的话,红细菌的ATP转运蛋白还可以为产甲烷菌提供能量。但真实情况是我们想的过于美好了,即便是红细菌可以提供二氧化碳和氢气,但是产甲烷菌未必愿意交出碳流中间物,并不是产甲烷菌自私,而是关乎生死,但是如果没有足够的有机物,红细菌会死亡,这时候必须做出一个选择了,有关生死。遥想当初。红细菌穿越大洋,无所畏惧,资本是装备简直太过于精良,但是如今却要将曾经获取的装备交出去,只有让产甲烷菌也能想自己一样随便应对外界环境,那时候的产甲烷菌将会拥有丰富的碳源孵育自己。
产甲烷菌体内:其中一两个体质较差的红细菌由于缺乏碳流已经死亡,此刻最精彩的一幕出现了,红细菌的残骸被还活着的红细菌分解,随后死去的红细菌巨大的基因组暴露在产甲烷菌体内,天哪,瞬间忙碌起来,转录、翻译,忙的不亦乐乎,一切都乱了套,产甲烷菌和红细菌的蛋白漫天飘,具体细节太过复杂,可能再写一本书描绘这些或许都记录不完。此时的这个内共生复合体处于一种病态,内部骚乱一团,更不要说分裂繁殖,值得可喜的是,能量的供应已经多样化了。这里我们必须说的一点是真核生物的基因为何是断裂基因,还记得再说露卡诞生时所说的自私基因片段吗?此刻的它才是正忙碌的时候,它(Ⅱ型自剪接内含子)藏在宿主的DNA中,当宿主转录时,它可以自己将自己从RNA上剪切下来编码逆转录酶,然后变为DNA片段重新插回DNA。当然还有另外一种内含子不编码逆转录酶,而是忠实的跟着宿主DNA的复制频率。由于能量充足,如今这些自私基因大批量攻击宿主DNA,它们随意插入,竞争核糖体,这将是一场最大的毁灭冲击。但是产甲烷菌怎么会允许这样的情况出现,为了隔离自私基因的RNA与核糖体的接触,它开始转录红细菌的细菌膜,由于产甲烷菌的古菌,其膜脂结构与红细菌(细菌)不同,所以生成的细菌油膜囊泡,不会被运送至细胞膜上,而是大量聚集在基因组周围,形成不连续的双层膜囊,这就是真核细胞细胞核的演化过程。
需要说明的是,自私基因促进了真核细胞核膜的形成,同时也形成了断裂基因,不过这场攻击导致大量原始真核生物死亡,最后活下来的寥寥无几,所以,这就是为什么真核细胞进化只成功了一次,因为危险的过程太多了。核膜的出现防止了由于自私基因的胡乱插入而破坏生命运行的重要基因。这场骚乱多么急促和漫长,又多么惊心动魄以及惊天地泣鬼神。当然这场教训也让自私基因明白哪些地方可以插入,哪些不可以,只有遵守规矩才能繁衍下去。而还是那句话,富贵险中求,断裂基因造就了真核生物的蛋白多样性。
惊慌收场,如今的产甲烷菌,不对,如今的原始真核细胞代谢已经规律,红细菌虽然可以收获大量碳源,但是繁殖受限,于是逐渐丢弃了原本多样化的代谢基因,将这些基因交给了产甲烷菌。经过长期磨合,红细菌逐渐称为现代线粒体。别着急,还没有结束,有的人会敏锐的注意到,既然古菌是宿主,那么现代真核细胞的细胞膜为何是细菌样的膜脂,而不是古菌的?其实我想也很好解释,因为自私基因的随意插入可能破坏了古菌膜脂的编码基因,却将红细菌的膜脂基因保留下来。或许是因为其他什么原因丢弃了宿主膜脂编码基因,谁知道呢?不过第一种解释我认为最合理。
这里我还需要说明一点,红细菌其实有两个“后代”,一个是线粒体,伴随宿主进入好氧世界,丢掉以氢气为供电字体和产氢的途径。一个是氢酶体,伴随宿主进入厌氧世界,成为厌氧真核生物,以氢气和有机物为电子供体,或以H+为电子受体产生氢气,帮助缓解氧化压力。